La lacto-fermentation des légumes doit se faire en anaérobie, mythe ou réalité ?
I- Introduction
Pasteur avait dit “ La fermentation, c’est la vie sans air “, une phrase culte mal interprétée qui induit de nombreuses personnes en erreur … Pourtant la lacto-fermentation est une méthode ancestrale qui se pratiquait partout dans le monde depuis la nuit des temps, bien avant que les bocaux à joint Le Parfait existent !
Traditionnellement, la lacto-fermentation des légumes par exemple se faisaient dans des jarres en terre cuite qui sont pourtant naturellement perméable à l’air !
La fabrication du yaourt est une lacto-fermentation, pourtant elle se fait en aérobie.
La production de levain de panification est une lacto-fermentation et elle se fait aussi en aérobie. La fermentation de la pâte à pain au levain naturel est en partie une lacto-fermentation et pourtant elle se fait aussi en aérobie. D’ailleurs la saveur acidulée du levain de panification ainsi que celle du pain au levain est due à la présence d’acide lactique produit par les bactéries lactiques lors de la lacto-fermentation.
La production de fromage à croûte fleurie et à pâte molle est essentiellement une lacto-fermentation, mais elle aussi se fait en aérobie. Le kéfir de lait et le kéfir de fruit peuvent se faire aussi bien en aérobie qu’en anaérobie !
Alors pourquoi la lacto-fermentation de fruits et légumes devrait se faire en anaérobie ?
Cette question m’a titillée depuis un moment déjà alors afin de trouver des réponses à mes interrogations je me suis lancée dans de nombreuses recherches.
II- Le contexte
On nous dit que ce sont les bactéries lactiques se trouvant sur les légumes et les aromates frais que nous utilisons qui vont se développer lors de la lacto-fermentation. Ok ! Mais le chou par exemple, il est cultivé en plein air n’est-ce pas ? Il n’est pas cultivé en milieu anaérobique le chou ! Alors si les bactéries lactiques ne peuvent pas vivre en présence d’oxygène, elles seraient déjà bien mortes avant d’arriver dans nos bocaux puisque le chou sur lequel elles se sont déposées a été cultivé en plein air ! Vous ne pensez pas ?
Déjà là, l’incohérence est très flagrante ! Des bactéries lactiques se trouvant initialement en pleine nature en présence d’oxygène, et donc sur les légumes, que l’on voudrait mettre dans un bocal fermé hermétiquement pour s’assurer qu’elles soient privées d’oxygène ainsi elles auraient une vie prospère au cours de la lacto-fermentation … Des bactéries lactiques il y en a partout dans la nature, et si l’oxygène leur était fatal elles ne se seraient pas multipliées depuis des milliards d’années … car des milieux privés d’oxygène, il n’y en n’a pas beaucoup sur terre …
Depuis Pasteur la science a beaucoup évolué conduisant à de nombreuses découvertes et de nouvelles compréhensions notamment dans le domaine de la microbiologie des bactéries. La microbiologie est un secteur de la science qui s’intéresse aux micro-organismes ( bactéries, champignons, protozoaires et virus). Et c’est la connaissance beaucoup plus approfondie de leur physiologie, de leur génétique et des différentes interactions entre eux qui nous permettent de comprendre le vivant à l’échelle microscopique.
Ainsi cette phrase culte de Pasteur a été nuancée depuis puisque les chercheurs ont découvert par la suite que de nombreuses fermentations se font en présence d’air.
C’est la mauvaise interprétation de cette phrase de Pasteur qui est source d’erreur fondamentale. En effet les fermenteurs ont compris qu'il il ne faut pas de présence d’oxygène pour que la lacto-fermentation puisse avoir lieu alors ils mettent les légumes à lacto-fermenter dans un bocal à joint fermé hermétiquement.
Que l’on soit un fermenteur du dimanche, un fermenteur amateur ou un expert en la matière, nous avons adhéré à cette croyance.
Et si je vous disais que la présence d’oxygène n’empêche aucunement la lacto-fermentation, vous allez peut-être me dire que j’ai fumé un joint … Non je n’ai pas fumé ... Et pour être plus juste dans mes propos, je précise que ça n’est pas moi qui le dis mais la science !
Selon moi, ça n’est pas parce que nous sommes de simples amateurs que nous devons nous contenter d’explications approximatives, pire complètement fausses .
Appuyons-nous sur les personnes compétentes qui nous transmettent leur savoir-faire, des savoir-faire ancestraux que jamais jamais jamais les industriels ne pourraient égaler.
La science nous permet d’avoir une connaissance globale de la fermentation, de cause à effet ainsi que les mécanismes qui les induisent, mettons cela à profit. Certes il n’est pas toujours aisé de plonger dans des documents avec des formulations qu’il faut être capable de décrypter. Grâce à ma formation et ma carrière professionnelle, je suis en mesure de faire des recherches très approfondies sur certains sujets dans le domaine de la chimie organique.
Lorsque un sujet particulier m'intéresse, je me lance dans la recherche d'études scientifiques sur le sujet. Je regroupe toutes les informations recueillies puis je les étudie et les analyse en m'appuyant sur mes propres connaissances acquises tout au long de ma formation et approfondies durant ma carrière professionnelle. Lorsque cela est possible, je fais le parallèle avec mes propres expériences de fermentation maison et/ou celles d'autres fermenteurs afin de croiser la théorie et la pratique. Et pour finir je fais une synthèse sur le sujet en essayant du mieux que je peux d'expliquer d’une façon plus simple des processus chimiques bien complexes.
III- Ce que la science
nous révèle
Maintenant que les cadres de la problématique sont bien posés, voyons ensemble ce que la science nous révèle.
III-1 Généralités sur les bactéries
Les bactéries peuvent être classées selon différents critères comme par exemple leur morphologie, leurs caractères biochimiques, leur utilisation des différentes sources de carbone ou d’azote, leur mode respiratoire, etc etc.
Si on se base sur leur mode respiratoire, les bactéries sont divisées en 3 groupes :
- Bactéries aérobioses strictes : Elles ont besoin de dioxygène (O2) pour se développer.
- Bactéries anaérobioses strictes : Elles ne peuvent pas se développer en présence de dioxygène (O2).La présence de dioxygène leur est fatale.
- Bactéries aéro-anaérobioses (ou anaérobie facultative) : Elles peuvent se développer aussi bien en l’absence qu’en présence de dioxygène (O2).
Les bactéries lactiques sont aéro-anaérobioses, par conséquent elles peuvent très bien se développer en présence ou pas de dioxygène (O2).
C’est cette particularité des bactéries lactiques qui justifie le fait que la lacto-fermentation peut très bien se produire aussi bien en milieu aérobique qu’en milieu anaérobique.
Il y a ceux qui disent que tant qu’il y a de l’oxygène les bactéries lactiques (BL) vont continuer à respirer et c’est seulement lorsqu’il n’y a plus d’oxygène dans le milieu (milieu anaérobique) que les BL vont procéder à la fermentation.
C’est faux, archi-faux, complètement faux. Tout simplement parce que les bactéries lactiques, contrairement aux autres bactéries, aux levures et aux moisissures ne respirent pas !
Je précise que la respiration microbienne est un processus chimique qui se produit au niveau cellulaire et non pas une respiration physiologique avec inspire/expire.
III-2 Bactérie aérobique/anaérobique
VS
Milieu aérobique/anaérobique
Les termes aérobie/anaérobie n’ont pas la même signification selon que cela se rapporte à un milieu ou au métabolisme d’un micro-organisme.
Un milieu est dit aérobique s’il se trouve en présence d’air, et par conséquent en présence d’oxygène. Dans le cas contraire le milieu est dit anaérobique.
En biologie et concernant les micro-organismes notamment les microbes (bactéries/levures/moisissures), les termes aérobie/anaérobie concernent le mode de respiration cellulaire du micro-organisme en question.
On parle alors de respiration aérobique d’un microbe ou de respiration anaérobique qui sont des termes spécifiques à la biologie n’ayant pas la même signification qu’un milieu aérobique ou anaérobique.
Dans les références vous trouverez le lien d’un article qui résume les respirations cellulaires des bactéries. Je vous mets également le lien sur un résumé de cours sur la physiologie et la croissance des bactéries. Ce cours a été préparé par le professeur R. Courcol (Faculté de médecine - Université LIlle 2).
Au niveau cellulaire, une respiration aérobique est une suite de réactions chimiques qui fait intervenir le dioxygène (O2). Tandis qu’une respiration anaérobique fait intervenir des ions nitrates (NO3-), des ions ferreux (Fe3+), des ions sulfates (SO4 2-) ou de petites substances organiques.
Ces séries de réactions chimiques au cours d’une respiration cellulaire sont des réactions d’oxydo-réductions durant lesquelles, étape par étape, il y a transfert d’électrons d’une substance à une autre. On parle alors de chaîne respiratoire.
On parle de respiration aérobique lorsque pour une chaîne respiratoire donnée, l’accepteur final d’électrons est le dioxygène (O2).
On parle de respiration anaérobique lorsque pour une chaîne respiratoire, l’accepteur final d’électrons est un ion nitrate (NO3-), un ion ferreux (Fe3+) , un ion sulfate (SO4 2-) ou encore des petites molécules qui sont souvent des acides organiques ou leurs dérivés.
Dans le cadre de la respiration cellulaire des levures/moisissures/bactéries, l’accepteur final d’électrons le plus connu est le dioxygène. Mais il existe bel et bien d’autres accepteurs d’électrons pour des processus respiratoires anaérobiques.
La fermentation n’est autre qu’une respiration anaérobique. Ce qui ne signifie pas que le milieu doit être privé d’air ! Ça signifie tout simplement que lors de la respiration cellulaire du micro-organisme responsable de la dite fermentation, le dioxygène (O2) n’est pas utilisé au cours de la chaîne respiratoire. Même si le dioxygène est présent dans le milieu, cela n’aura aucune incidence sur le déroulement de la fermentation puisque il est inutilisable par le microbe qui va plutôt utiliser autre chose que le dioxygène comme accepteur final d’électrons durant la série de réactions d’oxydo-réduction.
Il existe plusieurs types de fermentation et chaque type de fermentation fait appel à un microbe bien déterminé.
La fermentation alcoolique fait appel à des levures.
La fabrication du koji par exemple fait appel à des moisissures nobles.
La lacto-fermentation est un processus de fermentation parmi d’autres, elle fait appel aux bactéries lactiques.
Nous verrons plus loin la particularité des bactéries lactiques par rapport aux bactéries en général en ce qui concerne le mode de respiration cellulaire .
Confondre la définition biologique d’une bactérie anaérobique avec la définition d’un milieu anaérobique, de là est venue l’erreur qui se répand dans le milieu de la fermentation. Cette erreur a été d’affirmer que la lacto-fermentation de fruits et légumes doit se faire en milieu anaérobique ...
Malheureusement cette confusion est relayée dans de nombreux articles sur des blogs parlant de fermentations et aussi dans des livres et des vidéos, répétée inlassablement sur les réseaux sociaux. Dans les documents d’études scientifiques dignes de ce nom les termes utilisés sont bien différenciés : on y évoque la respiration cellulaire aérobique ou anaérobique et lorsqu’il s’agît de l’environnement il est précisé si le processus est effectué en milieu aérobique ou anaérobique.
Il n’existe aucun document d’études scientifiques qui affirme que la lacto-fermentation de légumes ne peut se faire qu’en milieu anaérobique. Bien au contraire, les chercheurs ont démontré que la lacto-fermentation peut avoir lieu aussi bien en présence qu’en absence d’oxygène.
Je vous laisse dans les références, le lien d’une étude scientifique faite sur une bactérie lactique bien connue dans le monde de la lacto-fermentation des legumes : la lactobacillus plantarum. Lors de cette étude, qui à la base a été menée pour étudier la résistance au stress oxydatif de cette bactérie, une culture de la lactobacillus plantarum a été faite selon 4 conditions différentes : croissance fermentaire / milieu aérobique / milieu aérobique avec ajout d’hémine / croissance respiratoire. Les résultats ont donné des valeurs similaires des densités cellulaires finales en condition fermentaire dans un milieu aérobique et milieu anaérobique.
III-3 La respiration cellulaire
Maintenant que nous avons vu les généralités, nous allons voir de plus près tout cela et je vais vous expliquer en détail cette notion de respiration cellulaire aérobique/anaérobique. Une fois cette notion de respiration cellulaire aérobique/anaérobique expliquée, nous nous intéresserons aux bactéries lactiques dont les fonctionnements diffèrent de ceux des autres types de bactéries ainsi que ceux des levures et moisissures.
Les métabolismes de base des levures, des bactéries et des moisissures sont différents. On appelle métabolisme l’ensemble des réactions chimiques se déroulant à l’intérieur de la cellule leur permettant notamment de rester en vie et de se multiplier.
C’est la transformation du glucose au sein de leurs cellules qui constitue le métabolisme de base des levures bactéries et moisissures.
Selon le mode de transformation de ce glucose, il existe deux métabolismes de base : la respiration cellulaire et la fermentation.
Les levures, les moisissures et certaines bactéries ont deux métabolismes de base : la respiration cellulaire et la fermentation. Ce qui signifie qu’elles peuvent basculer d’un métabolisme à un autre selon les conditions physico-chimiques.
Les bactéries lactiques quant à elles n’ont qu’un seul métabolisme de base : la fermentation. Dans le jargon scientifique, on dit que les bactéries lactiques ne respirent pas.
L’étape commune du métabolisme de tous les microbes (levures, bactéries et moisissures) est la toute première transformation du glucose : la glycolyse.
La glycolyse est une série de 10 réactions chimiques successives faisant intervenir à chacune de ces étapes une enzyme différente. A l’issue de ces 10 réactions chimiques, on obtient du pyruvate.
A la fin de la glycolyse, une fois le pyruvate formé, les chemins se séparent entre les levures/moisissures/bactéries en générale et les bactéries lactiques.
D’un côté c’est soit le processus de respiration cellulaire soit la fermentation qui va avoir lieu pour les levures, les moisissures et les bactéries en générale; tandis que de l’autre, pour les bactéries lactiques, seule la fermentation pourra se faire (c’est ce qui fait dire aux scientifiques, dans leur jargon, que les bactéries lactiques ne respirent pas).
Maintenant que nous avons identifié les chemins empruntés naturellement par les différents microbes une fois la glycolyse effectuée, nous allons nous intéresser à la respiration cellulaire et comprendre pourquoi les bactéries lactiques n’ont pas de métabolisme respiratoire.
Selon la morphologie du micro-organisme, qu’il soit eucaryote ou procaryote, le mécanisme de la respiration cellulaire est différent.
Les levures et les moisissures sont des eucaryotes alors que les bactéries sont des procaryotes.
Je vous ai expliqués que la respiration cellulaire est une série de réactions chimiques, des réactions d’oxydo-réductions plus précisément. Toutes réactions d’oxydo-réductions se réalisent avec transfert d’électrons : les électrons vont se balader d’un composé chimique à un autre. On aura donc nécessairement un donneur d’électron et un accepteur d’électron lors d’une réaction d’oxydo-réduction.
Ce transfert d’électrons lors de la respiration cellulaire est assurée par une enzyme de transport d’électrons appelée cytochrome.
Je note au passage qu’il existe différentes catégories d’enzymes selon leur fonction dans l’organisme d’un vivant. Dans le cadre de la décomposition des macro-nutriments en micro-nutriments il y a les lipases, les protéases et les amylases. Mais il y a aussi des enzymes appelées enzymes de transport qui sont chargées de véhiculer des substances chimiques jusque dans la cellule des organismes des vivants. On a par exemple des enzymes de transport spécifique au glucose, des enzymes de transport spécifique aux électrons, etc etc.
Cette enzyme de transport des électrons, le cytochrome, est synthétisée naturellement par les eucaryotes (levures et moisissures) et certains procaryotes (bactéries et archées).
Les bactéries lactiques ne synthétisent pas cette enzyme de transport d’électrons, le cytochrome, indispensable à la chaîne respiratoire. Cela explique la voie différente empruntée par les bactéries lactiques et qui constitue leur seule et unique métabolisme de base : la fermentation.
Une respiration cellulaire aérobique a comme accepteur final d’électrons le dioxygène (O2). Les bactéries aérobiques sont donc les bactéries qui utilisent le dioxygène lors de leur respiration cellulaire.
Un exemple de bactérie aérobique est la bactérie acétique que nous connaissons bien dans le milieu de la fermentation.
La fermentation acétique est une respiration aérobique. Et là encore c’est la méconnaissance de la notion de respiration aérobique/respiration anaérobique des microbes qui fait dire à certaines personnes que la fabrication du vinaigre n’est pas réellement une fermentation puisque le processus se fait en aérobie.
Un autre exemple de bactérie aérobique : Bacillus subtilis, la bactérie du natto (bactérie aérobie stricte). La production du natto est un autre procédé de fermentation, une fermentation alcaline. Je précise que cette fermentation se fait UNIQUEMENT en présence d’air ! Donc vous voyez, non la fermentation n’est pas la vie sans air ...
Une respiration cellulaire anaérobique a comme accepteur final d’électrons des ions nitrates, des ions ferreux, des ions sulfites ou autres substances chimiques.
Les bactéries anaérobiques utilisent différents composés chimiques, autre que le dioxygène, lors de leur respiration cellulaire. Les bactéries anaérobiques qui utilisent des ions nitrates comme accepteur final d’électrons au cours de leur chaîne respiratoire ont un rôle écologique très important car elles contribuent à la dénitrification du sol.
Les bactéries lactiques quant à elles n’ont pas de métabolisme de respiration cellulaire mais uniquement un métabolisme de fermentation. Ce qui signifie qu’elles ont recours naturellement à la fermentation lactique afin de produire l’énergie dont elles ont besoin pour rester en vie et se multiplier. Elles vont être naturellement présentes sur une niche écologique source de glucides: les matières organiques ! Cela justifie le fait que les bactéries lactiques se trouvent partout dans la nature, là où il y a des matières organiques (sur les végétaux, dans le sol, …) . Par définition une matière organique est composée essentiellement de carbone, d’hydrogène et d’oxygène. L’eau par exemple n’est pas une matière organique.
Dans le cas d’une lacto-fermentation des fruits et légumes, même si l’oxygène est présent dans le milieu, celui-ci ne sera pas utilisable par les bactéries lactiques dans la mesure où la constitution même de leur cellule ne le permet pas (absence de cytochrome dans leur cellule). Cela explique pourquoi la lacto-fermentation de fruits et légumes peut bien avoir lieu aussi bien en présence qu’en absence d’oxygène. Tout aussi bien que les autres lacto-fermentations que j’ai énumérées au tout début de cet article.
Toutefois, il a été découvert qu’une bactérie lactique spécifique : la lactococcus lactis qui se trouve naturellement dans le lait a un potentiel respiratoire : cette bactérie lactique possède dans sa cellule un cytochrome inactif. Il existe un composé chimique exogène capable d’activer ce cytochrome. Si on ajoute dans le milieu de culture de cette bactérie lactique cet activateur de cytochrome, alors la bactérie va pouvoir procéder à une respiration cellulaire. Les scientifiques se focalisent sur la particularité de cette bactérie lactique car cela représente un intérêt industriel colossal … Je vous laisse le lien de cet article dans les références.
IV- Conclusion
Voilà l’histoire des bactéries lactiques qui se sont multipliées dans la nature, et donc en présence d’oxygène, au cours de milliards d’années et que nous, fermenteurs de tout niveau, avons enfermé hermétiquement dans des bocaux fermés afin de s’assurer qu’elles soient privées d’oxygène …
Tout ça à cause d’une phrase culte prononcée au tout début de la découverte de la fermentation mais qui n’a plus lieu d’être depuis de nombreuses années déjà. Tout ça à cause d’une méconnaissance de la signification réelle d’un terme biologique ! Tout ça parce que cela a été relayé de blog en blog, de vidéos en vidéos, de livre en livre et répété inlassablement sur les réseaux sociaux …
Les fermentations sont des processus purement physico-chimiques qui font intervenir différentes réactions chimiques aussi complexes les unes que les autres. Il est tout à fait normal que ces processus complexes ne soient pas à la portée du grand public. Ce qui n’est pas normal c’est que certaines personnes, en voulant apporter des explications au grand public, déforment les informations de base … Des personnes qui traduisent à leur sauce, selon leur propre interprétation du sujet, des informations dont de nombreux chercheurs ont mis plusieurs décennies avant d’arriver à une certaine conclusion. Une conclusion qui, de toute façon, reste toujours ouverte à de nouvelles explorations parce que la science n’est pas figée … Toute découverte par la science peut-être contredite ou confortée plus tard.
Note : pour les articles en anglais, vous pouvez activer la traduction automatique de Google (lors de la lecture en ligne).
- Physiologie et croissance des bactéries
http://www.microbes-edu.org/etudiant/phisio-croissance.html
- La chaîne respiratoire
https://facmed.univ-constantine3.dz/wp-content/uploads/2023/10/7.La-chaine-respiratoire.pdf
- Le monde microbien - Cours de bactériologie générale (2ème année école vétérinaire)
https://fac.umc.edu.dz/vet/Cours_Ligne/cours_23_24/Bacteriologie_A2/BACTERIOLOGIE_GENERALE.pdf
- Enzymes and associated electron transport systems that catalyse the respiratory reduction of nitrogen oxides and oxyanions
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8534676/
- Effet de la respiration et du manganèse sur la résistance au stress oxydatif de Lactobacillus plantarum WCFS1
https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.051250-0
- Respiration capacity of the fermenting bacterium Lactococcus lactis and its positive effects on growth and survival
https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.183.15.4509-4516.2001